植物的气孔研究,二氧化碳扩散进入光合细胞间隙
气孔的发生和分布
大约四亿年前左右,当植物较初开始定居陆地的时候,
只有演变成具有疏水的蜡质外层或角质层的那些植物,才能
够避免干化。在植物和气生环境之间的这种蜡质屏障,能够
防止因蒸发而引起的水分丢失,但由于这样就减少了光合作
用底物(--氧化碳)的补充,又会导致陆地植物的早期死
亡,除非在表皮产生了细小的孔或气孔。气孔能使空气中的
二氧化碳扩散进入光合组织的细胞间隙,在这里,二氧化碳
溶解在液相中,于是发生了光合还原作用。但不幸地是当空
气渗到植物中的同时,大量的水蒸气也通过气孔经蒸腾作用
消失到大气中。随着进化的历程,气孔变得更加灵活,并发
展了开张和关闭的能力,这就使植物能够控制它自身的水分
状况,同时更完善了它的光合作用能力。通过控制影响植物
生产力的这两个基本过程,气孔运动执行着植物生命的基本
功能。
在藓类和苔类孢子体世代进化水平以上的所有植物都具
有气孔。藓类和苔类的气孔大部分是无功能的,蕨类植物的
气孔不特别灵活,仅表现有限的并缓慢的运动。但裸子植物
和被子植物的气孔高度灵活,它们受着环境的和内部的反应
的综合控制。
气孔较常见于叶片上,同时也发生在裸子植物和被子植
物的花序、果实、草本茎、叶柄和卷须上。在大多数裸子植
物和被子植物中,在叶片的近轴面(上表面)和远轴面(下
表面)都有气孔,不过在下表面更多一些。而在另一些被子
植物、裸子植物以及几乎所有的蕨类植物中,气孔则仅发生
在叶片下表面。只有一些具有漂浮叶片的水生植物和具有旱
生结构的禾草中,气孔局限于上表面。
即使某一种植物的气孔,其数量和密度也有很大的变
化。生长在阴地比生长在阳地的植物,气孔数量要少,但形
状要大。而生长在长久潮湿环境里的植物比生长在干燥环境
里的植物,气孔数量要多,但形状要小。虽然在差异悬殊的
环境里所生长的植物之间,它们存在着明显的不同,然而所
有气孔的总面积是比较稳定的,这是因为气孔的大小和密度
存在着倒数关系。即使在一株植物上,也可以发现这种不同,
低处着生的叶片比高处着生的叶片其气孔较大而数量较少。