植物细胞壁形成-细胞壁成分和结构分析显微镜
细胞壁的形成
细胞壁是在细胞分裂过程中形成,显然细胞壁的形成必须
有绌胞核的存在凹。当细胞核分裂时,在纺锤丝的赤道面地方逐渐
产生出细胞板。电子显微镜术的研究指出,细胞板显然由高尔基体
形成的小泡并合而成。高等植物这一过程在两端继续进行,直至细
胞板到达已存在的细胞壁为止。内质网的分子间隔地结合到细胞极
,划分出了将来胞间连丝的地位,这是横过相邻细胞之间的壁的细
胞质连接。
细胞板早期发育时的正确化学本质还不了解,但它产生了
由果胶质组成的中层。这层有时称为胞间质,将邻接细胞的初生壁
结合在一起。它可以为各种物质(包括果胶酶)所溶解;离析植物组
织的各种技术,就是根据这一事实,用来观察分离的细胞。有些真
菌能够产生果胶酶,溶解中层,穿透植物的组织。
初生细胞璧
初生壁是细胞较初形成的壁,由邻接的细胞沉积在中层的
各边。在化学上,它主要由纤维素、半纤维素及其他多糖组成。纤
维素层可以为一些果胶质层隔开,例如表皮细胞的壁。
所有分生组织细胞都具有初生壁,许多仍有生活内容物的
成熟细胞也有初生壁。由于初生壁是在细胞幼小时形成的,因而它
必定也进行着相当多的生长;它的生长机制下面将有讨论。通常认
为植物生长素的作用之一就是增加了细胞壁的可塑性,从而增加了
伸展性。 初生壁可能不只是进行表面生长,而且也明显地增加厚
度。当初生壁生长时,厚度的改变,认为是可逆的,这和次生壁的
形成发生比较永久性的改变不同
细胞壁的成分和结构
细胞壁可能含有纤维素、半纤维素、果胶化合物、木质、
栓质和蛋白质等。这些物质的
比例,在不同种和同一种的初生壁和次生壁上都有不同,例如,根
据纤维素量对重量的比例可由被子植物初生壁中的1-10%,变
化到某些次生壁中的50%左右。细胞壁组织中的水分是细胞
壁中较重要的成分之一,而且也是较易变化的一种。据认为
厚角组织的伸展能力可能是由于它含有大量的水分,而使微纤丝
在稀释的果胶基质中,各个互相滑动。
电子显微镜研究表明细胞壁上的纤维素组成了许多细束——
微纤丝,直径大约10hm,这些微纤丝可以任意排列或大致成规则
地排列。微纤丝本身还有更小的单位,称为微团,它们是纤维素分
子的小聚集,互相平行排列,因此使微纤丝中显出结晶的结构。
胞 间 隙
成熟的组织,细胞之间常有空隙。这些空隙是由于相邻细胞的
壁裂开形成,所以叫做裂生的。许多水生的植物具有很发达而复杂
的胞间隙连续系统。甚至于陆生植物有时胞间隙也
变大,形成分泌腺或分泌管。
分生组织区域的细胞,常被认为都是紧靠在一起的。不过用
电子显微镜观察洋葱根尖,看到离根尖只有20微米,就出现了胞
间隙,即使在光学显微镜不能看到的细胞之间可能已有
很小的胞间隙。
在洋葱根尖的细胞可以看到这些初生纹孔场较初在顶端原始
细胞的壁上是象细小的圆形凹洼。电子显微镜下可以看到在幼少
时期每一个初生纹孔场由许多小孔组成,其中有些含有胞间连丝
的遗留,不过,胞间连丝并不限于初生纹孔场。在伸展的区域,纹孔
可以由微纤丝束分成两个或多个部分。纹孔的较后发育时期,它可
用这种方式再分成两部分,每部分在徽纤丝之间有几个清楚的
孔。当然,这些孔是非常地小.光学显微镜下是看不到的。