细胞间识别和细胞粘连-多细胞结构研究实验
多细胞结构的很大优点之一就是它给细胞特化的自由,这些方法对
孤立生存的细胞是不适宜的,但对于一个整体的生物来说是有益的
。这样的特化作用甚至可能需要特化细胞的死亡,例如在皮肤的上
皮细胞积聚角质并死亡,以形成有机体外侧坚韧的细胞骨骼保护层
的时候。多细胞动物的特化细胞通常在显微水平上组织为协同的集
合体,称为组织,各种不同的组织转而结合,形成较大的称为器官
的功能单位·组织中所有的细胞都与称为细胞外基质的细胞外大分
子的复杂网络相接触。细胞外基质除有助于细胞和组织聚集在一起
外,还提供了高度有序的“晶格”结构,在此结构中细胞可以迁移
和彼此相互作用。除了靠细胞外基质把细胞聚集在一起之外,细胞
与邻近细胞的直接物理接触常常是靠它们质膜上称为细胞连接的特
化区把细胞联结起来。一些连接主要是用来使细胞结合在一起,而
另一些连接则允许一个细胞内的小分子物质通进邻近细胞内,这有
助于协调细胞形成组织的活动。
细胞间识别和细胞粘连
特化的细胞以两种非常不同的方式彼此相连形成组织。其中较
简单的是一个或多个“起始细胞”(founder cell)的后裔,由于细
胞外基质大分子物质和特化的细胞连接的形成,使细胞不能游走而
形成组织。这就是上皮细胞层的细胞保持在一起的原因,许多动物
的发育部涉及这类细胞层的形成、折叠和分化。
另一种方式看来要复杂得多,包括某些细胞各自迁移一段距离
,接着与当地的或其他迁移来的细胞装配成组织。例如在脊椎动物
胚胎,细胞从神经嵴迁移到许多不同的区域,在那里它们分化并装
配成各种组织,包括外周神经系统。这一过程中需要某些机制来指
导细胞迁向其较终目的地。例如,分泌吸引迁移的细胞的化学物质
(趋化性),或在细胞外基质中铺设引导迁移细胞的特殊通道(接触
向导)。对形成组织的两种已知方式来说,细胞群都必须相互识别
,才能呆在一起并与周围组织的细胞保持清楚的界限。而且所形成
的组织在器官中也不是随便排列的。细胞如何相互识别?细胞群如
何在器官中成为有序的排列?这些过程中的有关机制迄今所知甚微
,但可以从某些单细胞生物表现出来的相当原始的多细胞的行为中
得到启示。